В своих работах об использовании света растениями арктики Визнер утверждает, что в этом отношении нет разницы между растительностью южных степей и растительностью крайнего севера, так как использование света той и другой одинаково подвержено небольшим колебаниям и приближается к возможному максимуму. Но если фактическое использование света тундровыми и степными растениями, до которых дневной свет доходит беспрепятственно, приблизительно одинаково, то в смысле количества получаемого света степные и тундровые растения резко различаются, потому что первые получают избыток света, действующего даже подавляюще на ассимиляцию, а вторые имеют лишь такое количество его, которое едва покрывает жизненную необходимость. Избыток света бывает здесь исключением. Визнер считает также, что чем теплее климат, тем ниже лежит минимум использования света растениями и, наоборот, чем климат холоднее, тем более необходим свет отчасти и для замены недостатка тепла. Поэтому в арктике и на высоких горах потребность в свете у растений повышается.
Работами Липпмаа твердо установлено, что красная окраска растений представляет защитное приспособление против вредного влияния интенсивного света. Вместе с тем, давно известно богатство растений высокого севера антоцианинами, что находится в противоречии с выводами Визнера относительно использования растениями арктики целиком всего дневного света.
Для разрешения этого противоречия эстонский ученый Липпмаа совершил в 1927 г. поездку на север финской и норвежской Лапландии. В недавно вышедшей работе Лаппмаа сообщает любопытные выводы, к которым он пришел в результате своих исследований.
Он изучил пигментацию различных растений (так называемый фигохроматический спектр), составляющих наиболее распространенные субальпийские и альпийские формации: травянистых, лишайниковых и кустарниковых березняков, высокотравных лугов, лишайниковых горных тундр и лужаек с долго залеживающимся снегом. Все растения этих формаций Липпмаа делит на 4 группы: а) необразующих, красных пигментов, б) образующих пигменты в молодых побегах, а затем зеленеющих, в) сильно краснеющих осенью и г) постоянно окрашенных. Сравнивая количество видов, не образующих пигментов (а и б), с количеством пигментообразующих (г и в), можно видеть большое различие между разными растительными сообществами. В общем, наибольшим богатством пигментообразующих растений отличается альпийский пояс, за исключением его наиболее высокой, бесплодной части. В состав формаций субальпийского пояса входят преимущественно менее пигментированные растения.
Кроме связи между степенью пигментообразования и характером растительных формаций, наблюдается также связь и между формациями и анатомическим строением листьев их растений. Напр., растения лишайниковой тундры имеют ксерофитный облик, вдвое большее количество устьиц на нижней стороне листьев, сильно отличаясь этим от растений березняков; для растений снежных лужаек характерны мезофитный облик и присутствие устьиц на обеих сторонах листа; последним они отличаются от сходных с ними растений настоящих лугов.
По Вульфу, исключительно характерная особенность арктических растений — это сильное развитие антоциана и других окрашивающих веществ в вегетативной системе. По мнению Липпмаа, такое обобщение неправильно, так как растения наиболее арктической формации— снежных лужаек — как-раз бедны пигментами. Липпмаа считает, что образование пигментов есть следствие интенсивного освещения, сухости почвы, богатства ее солями или гумусовыми кислотами.
Содержание хлорофила у растений различных местонахождений различно. Исследованиями Любименко установлено, что у видов, использующих полный дневной свет, количество хлорофила уменьшается по направлению от полюса к экватору, а у тенелюбивых, наоборот, увеличивается. Однако, Липпмаа, на основании своих наблюдений над окраской хлоропластов растений Лапландии, утверждает, что к северу от лесной границы растительность беднее, часто много беднее, хлорофилом, чем под 60° с. ш.
В березняках господствует богатая хлорофилом группа; то же наблюдается и на снежных лужайках; в важнейшей же формации арктики — мелкокустарниковых лишайниковых тундрах—основу составляет более бедная хлорофилом группа, причем содержание его может еще уменьшаться в зависимости от условий обитания. Совершенно то же происходит и со мхами, которые в тундровых ассоциациях одновременно бедны хлорофилом и богаты пигментами. Лишайники распадаются на две группы: со светлой внешней корой и с темной. Первые одинаково с другими растениями при сильном освещении уменьшают количество хлорофила в гонидиях, между тем как у темных лишайников интенсивная окраска коры совпадает с богатством хлорофилом. Очень распространены в арктике ассоциации сильно пигментированных синезеленых водорослей.
Возвращаясь снова к взглядам Внэнера, Липпмаа находит в его фактических данных сведения, говорящие против их автора, как напр.: Визнер описывает бледный тон растительности тундры, одинаковый с растительностью степей и пустынь; он отмечает афотометрическое расположение листьев по отношению к направлению света у растений тундр и степей, что резко отличает их от растительности областей с умеренным количеством света.
Утверждение Визнера о том, что в арктике встречается мало растений с защитными приспособлениями против избытка освещения — опущенностью молодых побегов, большим количеством пигмента,—неправильно, особенно по отношению наиболее характерных тундровых формаций.
Изучая световой климат северной Скандинавии, Липпмаа приходит к заключению, что интенсивность света при достаточном количестве безоблачных дней и непрерывное освещение втечение вегетационного периода в конце-концов уничтожают тенелюбивые растения, подобно тому как уничтожается болотная растительность на местах, которые время от времени совершенно пересыхают. Сам Визнер установил, что интенсивность химически действующих лучей, как прямого, так и рассеянного света, на Шпицбергене, при равных условиях высоты и покрытия солнца, больше, чем в Вене, но он считает, что эта большая интенсивность света не имеет особенного значения для растительности, так как небо арктики обыкновенно покрыто облаками.
Липпмаа, основываясь на исследованиях метеорологов, отмечает достаточное количество солнечных дней летом в арктике и богатство света ее химически деятельными ультрафиолетовыми лучами, превышающее в последнем отношении среднюю Европу.
Различие между бедной хлорофилом растительностью тундр и богатой им растительностью лугов и березняков зависит от того, что первая по преимуществу ксерофитна, а вторая мезофитна. На основании строения листьев можно предположить, что транспирация у растений тундр ниже, нежели на лугах. Свежий зеленый цвет растительности последних зависит от избытка влажности в течение вегетационного периода, благодаря чему летом не происходит перерывов в ассимиляции. Иначе обстоит дело с моховыми, лишайниковыми и другими ассоциациями на каменистой почве, так как здесь может происходить из-за сухости перерыв ассимиляции, в связи с чем и возникли различные защитные приспособления от сильного света.
Вильштеттер и Штолль установили, что богатые хлорофилом листья приспособлены к незначительной интенсивности света, и поднятие температуры вызывает увеличение их ассимиляции. На бедные хлорофилом листья изменение температуры оказывает незначительное влияние; для них необходимо сильное освещение, так как уменьшение света вызывает ослабление ассимиляции. Основываясь на этом, Липпмаа считает, что малое содержание хлорофила в растениях тундровых и скалистых формаций есть крайне важное приспособление к сильному освещению и низкой температуре воздуха арктики. Предохранением же от вредного воздействия интенсивного света на хлоропласты служат восковой налет и опушение листьев, а также красная окраска клеточного сока и клеточных оболочек и блестящая, отражающая свет листва.
Из всего сказанного вытекает, что в лишайниковых лесах и тундрах Лапландии растения вовсе не испытывают недостатка в освещении, как думал Визнер. Наоборот, арктические тундры зарастают светоустойчивыми видами, способными переносить продолжительный прямой солнечный свет. Большое количество света только потому „предпочитается» растениями, что наиболее освещенные места — и наиболее теплы. Объяснение Визнера стелящегося роста деревьев и кустарников в субальпийском и альпийском поясе Лапландии стремлением их наилучше использовать освещение—в настоящее время недостаточно. Вместе с тем, принимая во внимание широкое распространение в арк- тике афотометрического строения листвы, едва ли можно объяснить приземистый рост стремлением к наилучшему использованию тепла. Стелящиеся формы обусловлены незначительной продукцией вещества арктическими растениями. Таким образом, в противоположность Визнеру, Липпмаа считает, что растительность высокого севера приспособлена к сильной интенсивности и большому количеству света.
1930 г.